การแลกเปลี่ยนแก๊สในพืชเกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์แสงและการหายใจ โดยเฉพาะจะเกิดตรงใบมากกว่าส่วนอื่นๆ ซึ่งจะเกิดในชั้นมีโซฟิลล์ของใบ ชั้นมีโซฟิลล์ส่วนที่เป็นสปันจีเซลล์จะมีเซลล์เกาะกันอย่างหลวมๆ ทำให้มีช่องว่างระหว่างเซลล์พื้นที่ผิวส่วนใหญ่ของสปันจีเซลล์จะสัมผัสกับอากาศโดยตรง ทำให้บริเวณนี้มีการแลกเปลี่ยนแก๊สสูงมาก ในช่องว่างระหว่างเซลล์นี้จะมีความชื้นเกือบ 100% ดังนั้นเยื่อหุ้มเซลล์ของสปันจีจึงเปียกชื้นเหมาะแก่การแลกเปลี่ยนแก๊ส ตรง ใบมีเซลล์เอพิเดอรร์มิสนี้เรียกว่าการ์ดเซลล์และมีปากใบทำหน้าที่แลกเปลี่ยน แก๊สและคายน้ำผิวใบด้านบนและด้านล่างจะมีสารพวกคิวตินฉาบอยู่ ซึ่งมีสมบัติไม่ยอมให้น้ำผ่านได้ง่าย แต่จะยอมให้แก๊สกระจายเข้าออกได้บ้าง ดังนั้นการแลกเปลี่ยนแก๊สจึงเกิดตรงผิวใบได้บ้าง แต่ส่วนใหญ่จะเกิดตรงปากใบสำหรับพืชบกปากใบจะอยู่ทางด้ายล่างของใบเป็นส่วนใหญ่ ส่วนพืชใบปริ่มน้ำปากใบจะอยู่ด้านบน กระบองเพชรปากใบจะอยู่ตามลำต้นในพืชบางชนิดที่ผิวของลำต้นยังมีเลนทิเซล (lenticel) อยู่ทั่วไป ทำให้อากาศผ่านเข้าออกได้
การหายใจแบบใช้ออกซิเจนของพืช
การสลายกลูโคสไม่ได้มีเพียงขั้นตอนเดียว แต่จะมีลักษณะเป็นปฎิกิริยาหลายๆปฎิกิริยาเชื่อมต่อกัน โดยปฎิกิริยาเหล่านี้จะแบ่งออกเป็น 4 ขั้นตอน คือ
1.ไกลโคไลซิส
เนื่องจากน้ำตาลกลูโคสในกระแสเลือดมีปริมาณน้อยฉะนั้นร่างกายจึงต้องการกลูโคสจากน้ำตาลตัวอื่นเช่น จากไกลโคเจน กาแลกโตส และฟรุคโตส โดยเฉพาะไกลโคเจนซึ่งกระบวนการสลายไกลโคเจนให้เป็นน้ำตาสกลูโคสจะใช้เอนไซม์ glycogen phospholylase เปลี่ยนกลูโคสให้เป็น glocose-1-phosphate จากนั้นก็เข้าสู่วิถีไกลโคไลซิสต่อไป (glycolytic pathway)
วิถีไกลโคไลซิสเป็นกระบวนการขั้นตอนแรกของการหายใจระดับเซลล์เกิดที่ไซโตพลาสซึมเป็นปฏิกิริยาการสลาย กลูโคสแบบไม่ใช้ออกซิเจน เกิดกับเซลล์ของสิ่งมีชีวิตทุกเซลล์เป็นการสลายน้ำตาลกลูโคส (คาร์บอน 6 อะตอม) 1โมเลกุล ให้เป็นกรดไพรูเวต(คาร์บอน 3 อะตอม) 2 โมเลกุล ประกอบด้วย 8 ขั้นตอน
การหายใจแบบใช้ออกซิเจนของพืช
การสลายกลูโคสไม่ได้มีเพียงขั้นตอนเดียว แต่จะมีลักษณะเป็นปฎิกิริยาหลายๆปฎิกิริยาเชื่อมต่อกัน โดยปฎิกิริยาเหล่านี้จะแบ่งออกเป็น 4 ขั้นตอน คือ
1.ไกลโคไลซิส
เนื่องจากน้ำตาลกลูโคสในกระแสเลือดมีปริมาณน้อยฉะนั้นร่างกายจึงต้องการกลูโคสจากน้ำตาลตัวอื่นเช่น จากไกลโคเจน กาแลกโตส และฟรุคโตส โดยเฉพาะไกลโคเจนซึ่งกระบวนการสลายไกลโคเจนให้เป็นน้ำตาสกลูโคสจะใช้เอนไซม์ glycogen phospholylase เปลี่ยนกลูโคสให้เป็น glocose-1-phosphate จากนั้นก็เข้าสู่วิถีไกลโคไลซิสต่อไป (glycolytic pathway)
วิถีไกลโคไลซิสเป็นกระบวนการขั้นตอนแรกของการหายใจระดับเซลล์เกิดที่ไซโตพลาสซึมเป็นปฏิกิริยาการสลาย กลูโคสแบบไม่ใช้ออกซิเจน เกิดกับเซลล์ของสิ่งมีชีวิตทุกเซลล์เป็นการสลายน้ำตาลกลูโคส (คาร์บอน 6 อะตอม) 1โมเลกุล ให้เป็นกรดไพรูเวต(คาร์บอน 3 อะตอม) 2 โมเลกุล ประกอบด้วย 8 ขั้นตอน
2.การสร้างแอซีติลโคเอมไซม์เอ
ขั้นตอนนี้กรดไพรุวิกจะกลายเป็นกรดอะซิติกซึ่งเป็นสาร 2C ในการเปลี่ยนนี้จะปล่อยคาร์บอนไดออกไซม์ และไฮโดรเจนออกมาด้วย แล้วกรดแอซิติกจะรวมตัวกับโคเอนไซม์เอ ซึ่งมีอยู่แล้วภายในเซลล์ กลายเป็นแอซิติลโคเอนไซม์เอ เรียกย่อ ๆ ว่า แอซีติดโคเอ ในขั้นนี้จะมีคาร์บอนไดออกไซด์เกิดขึ้น 2 โมเลกุลและไฮโดรเจน 4 อะตอม
สมการรวมในขั้น AcetylCoA คือ
ขั้นตอนนี้กรดไพรุวิกจะกลายเป็นกรดอะซิติกซึ่งเป็นสาร 2C ในการเปลี่ยนนี้จะปล่อยคาร์บอนไดออกไซม์ และไฮโดรเจนออกมาด้วย แล้วกรดแอซิติกจะรวมตัวกับโคเอนไซม์เอ ซึ่งมีอยู่แล้วภายในเซลล์ กลายเป็นแอซิติลโคเอนไซม์เอ เรียกย่อ ๆ ว่า แอซีติดโคเอ ในขั้นนี้จะมีคาร์บอนไดออกไซด์เกิดขึ้น 2 โมเลกุลและไฮโดรเจน 4 อะตอม
สมการรวมในขั้น AcetylCoA คือ
2pyruvate + 2CoA ----->2AcetylCoA + 2CO2 + 4H
3.วัฏจักรเครบส์
มีการสลายสารแอซิติลโคเอนไซม์ เอ ให้ได้เป็นแก๊สคาร์บอนไดออกไซค์และเก็บพลังงานไว้ในรูปของ NADH FADH และ ATP เกิดขึ้นบริเวณเมทริกซ์ซึ่งเป็นของเหลวในไมโทรคอนเดรีย
ขั้นตอนที่1 คาร์บอน 2 อะตอมของแอซีติ โคเอ เข้ามาในวัฏจักรโดยเกิดการรวมของหมู่แอซีติลกับออกชาโลแอซีเตตโดยใช้เอนไซม์ชิเตรด ชินเทส เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาได้ผลผลิตเป็น ซิเตรด และ CoA
ขั้นตอนที่2 ขั้นแรกเป็นปฏิกิริยาเอาน้ำออกจากซิเตรด 1 โมเลกุล ได้เป็น ซิสอะโคนิเตดก่อนจากนั้นซิสอะโคนิเตดจึงรวมตัวกับน้ำ 1 โมเลกุล เกิดเป็นไอโซซิเตรด
ขั้นตอนที่3 ไอโซซิเตรดจะถูกออกซิไดซ์เป็นแอลฟา-คีโตกลูตาเรต และให้ CO2โดยใช้เอนไซม์ไอโซซิเตรต ดีไฮโดรจีเนสเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาและมี NAD+ มารับกลายเป็น NADH
ขั้นตอนที่4 แอลฟา-คีโตกลูตาเรตถูกออกซิไดซ์ ปล่อยหมู่ CO2 ออกมาและโคเอนไซม์ เอเข้าไปแทนตำแหน่ง CO2 ได้เป็นซักซีนิล โคเอ โดยมีเอนไซม์แอลฟา-คีโตกลูตาเรด ดีไฮโดรจีเนสเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา ขึ้นตอนนี้มี NAD+ มารับกลายเป็น NADH
ขั้นตอนที่ 5 หมู่ CoA ของซักซีนิล โคเอจะถูกแทนที่โดยหมู่ฟอสเฟต และเปลี่ยนเป็นซักซิเนตโดยมีเอนไซม์ ซักซีนิล โคเอ ซินทีเทส มาเร่งปฏิกิริยา
ขั้นตอนที่6 เอนไซม์ ซักซีเนต ดีไฮโดรจีเนส จะทำปฏิกิริยากับ ซักซิเนตเปลี่ยนไปเป็น ฟูมาเรตใจปฏิกิริยานี้จะสูญเสียไฮโดรเจนแก่ FAD เกิดเป็น FADH2
ขั้นตอนที่7 มีการเติมน้ำ 1 โมเลกุลแก่ฟูมาเรตเปลี่ยนเป็นมาเลตโดยมีเอนไซม์ฟูมาเรสเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา
ขั้นตอนที่8 มาเลตจะถูกออกซิไดซ์ให้เป็น ออกซาโลแอซีเตต ซึ่งเป็นสารตั้งต้นที่จะไปรวมกับแอซีติล โคเอตัวใหม่ เพื่อเข้ารอบใหม่ของวัฏจักรเครบส์ต่อไป และมีการออกซิเดชั่นและมีการออกซิเดชั่น NAD+ จะถูกรีดิวซ์ให้เป็น NADH ปฏิกิริยานี้จะมีเอนไซม์มาเลต ดีไฮโดรจีเนสมาช่วยเร่งปฏิกิริยา
มีการสลายสารแอซิติลโคเอนไซม์ เอ ให้ได้เป็นแก๊สคาร์บอนไดออกไซค์และเก็บพลังงานไว้ในรูปของ NADH FADH และ ATP เกิดขึ้นบริเวณเมทริกซ์ซึ่งเป็นของเหลวในไมโทรคอนเดรีย
ขั้นตอนที่1 คาร์บอน 2 อะตอมของแอซีติ โคเอ เข้ามาในวัฏจักรโดยเกิดการรวมของหมู่แอซีติลกับออกชาโลแอซีเตตโดยใช้เอนไซม์ชิเตรด ชินเทส เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาได้ผลผลิตเป็น ซิเตรด และ CoA
ขั้นตอนที่2 ขั้นแรกเป็นปฏิกิริยาเอาน้ำออกจากซิเตรด 1 โมเลกุล ได้เป็น ซิสอะโคนิเตดก่อนจากนั้นซิสอะโคนิเตดจึงรวมตัวกับน้ำ 1 โมเลกุล เกิดเป็นไอโซซิเตรด
ขั้นตอนที่3 ไอโซซิเตรดจะถูกออกซิไดซ์เป็นแอลฟา-คีโตกลูตาเรต และให้ CO2โดยใช้เอนไซม์ไอโซซิเตรต ดีไฮโดรจีเนสเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาและมี NAD+ มารับกลายเป็น NADH
ขั้นตอนที่4 แอลฟา-คีโตกลูตาเรตถูกออกซิไดซ์ ปล่อยหมู่ CO2 ออกมาและโคเอนไซม์ เอเข้าไปแทนตำแหน่ง CO2 ได้เป็นซักซีนิล โคเอ โดยมีเอนไซม์แอลฟา-คีโตกลูตาเรด ดีไฮโดรจีเนสเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา ขึ้นตอนนี้มี NAD+ มารับกลายเป็น NADH
ขั้นตอนที่ 5 หมู่ CoA ของซักซีนิล โคเอจะถูกแทนที่โดยหมู่ฟอสเฟต และเปลี่ยนเป็นซักซิเนตโดยมีเอนไซม์ ซักซีนิล โคเอ ซินทีเทส มาเร่งปฏิกิริยา
ขั้นตอนที่6 เอนไซม์ ซักซีเนต ดีไฮโดรจีเนส จะทำปฏิกิริยากับ ซักซิเนตเปลี่ยนไปเป็น ฟูมาเรตใจปฏิกิริยานี้จะสูญเสียไฮโดรเจนแก่ FAD เกิดเป็น FADH2
ขั้นตอนที่7 มีการเติมน้ำ 1 โมเลกุลแก่ฟูมาเรตเปลี่ยนเป็นมาเลตโดยมีเอนไซม์ฟูมาเรสเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา
ขั้นตอนที่8 มาเลตจะถูกออกซิไดซ์ให้เป็น ออกซาโลแอซีเตต ซึ่งเป็นสารตั้งต้นที่จะไปรวมกับแอซีติล โคเอตัวใหม่ เพื่อเข้ารอบใหม่ของวัฏจักรเครบส์ต่อไป และมีการออกซิเดชั่นและมีการออกซิเดชั่น NAD+ จะถูกรีดิวซ์ให้เป็น NADH ปฏิกิริยานี้จะมีเอนไซม์มาเลต ดีไฮโดรจีเนสมาช่วยเร่งปฏิกิริยา
4.ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอน(electron transport system หรือ ETS) หรือลูกโซ่การหายใจ(respiratory chain) NADH + H+ และ FADH2 (ในสภาพรีดิวซ์) ซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอนและไฮโดรเจนจากการสลายกลูโคส ตั้งแต่ขั้นไกลโคไลซีสจนถึงวัฏจักรเครบส์ NADH + H+ และ FADH2 จะถ่ายทอดอิเล็กตรอนของไฮโดรเจนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนอื่นๆคือโคเอนไซม์ Q (CoQ) ไซโทโครม b (cyt b) ไซโทโครม c (cyt c) ไซโทโครม a + a3 (cyt a + a3) และออกซิเจนตามลำดับ ในขณะที่มีการถ่ายทอดจะมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาด้วย ซึ่งพลังงานที่ปลดปล่อยออกมานี้ถ้าหากเกิน 7.3 กิโลแคลอรี ก็สามารถสังเคราะห์ ATP จาก ADP และ Pi ได้ จากการศึกษาพบว่าการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก NADH + H+ ไปยัง FADH2 จะมีพลังงานปลดปล่อยออกมา 12.2 กิโลแคลอรี จึงสร้าง ATP ได้ เช่นเดียวกันการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากไซโทโครม b ไปยังไซโทโครม c มีการปลดปล่อยพลังงานออกมา 9.9 กิโลแคลอรี และจากไซโทโครม a + a3 ไปยังออกซิเจนจะมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาถึง 23.8 กิโลแคลอรี ดังนั้นจึงสามารถสังเคราะห์ ATP จาก ADP และ Pi ได้เช่นกัน
ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอน(electron transport system หรือ ETS) หรือลูกโซ่การหายใจ(respiratory chain) NADH + H+ และ FADH2 (ในสภาพรีดิวซ์) ซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอนและไฮโดรเจนจากการสลายกลูโคส ตั้งแต่ขั้นไกลโคไลซีสจนถึงวัฏจักรเครบส์ NADH + H+ และ FADH2 จะถ่ายทอดอิเล็กตรอนของไฮโดรเจนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนอื่นๆคือโคเอนไซม์ Q (CoQ) ไซโทโครม b (cyt b) ไซโทโครม c (cyt c) ไซโทโครม a + a3 (cyt a + a3) และออกซิเจนตามลำดับ ในขณะที่มีการถ่ายทอดจะมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาด้วย ซึ่งพลังงานที่ปลดปล่อยออกมานี้ถ้าหากเกิน 7.3 กิโลแคลอรี ก็สามารถสังเคราะห์ ATP จาก ADP และ Pi ได้ จากการศึกษาพบว่าการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก NADH + H+ ไปยัง FADH2 จะมีพลังงานปลดปล่อยออกมา 12.2 กิโลแคลอรี จึงสร้าง ATP ได้ เช่นเดียวกันการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากไซโทโครม b ไปยังไซโทโครม c มีการปลดปล่อยพลังงานออกมา 9.9 กิโลแคลอรี และจากไซโทโครม a + a3 ไปยังออกซิเจนจะมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาถึง 23.8 กิโลแคลอรี ดังนั้นจึงสามารถสังเคราะห์ ATP จาก ADP และ Pi ได้เช่นกัน
ที่มา :http://www.lks.ac.th/student/kroo_aumara/bio02/s1_5.htm
